Жизненные стимулы биосистем

Ю.П. Фролов

Введение

В ходе биологической эволюции в границах как одноклеточных, так и многоклеточных организмов сформировались структуры и механизмы, способные обеспечить протекание множества процессов жизнедеятельности. Важнейшими из них являются процессы, связанные с размножением, которое делает возможным не только сохранение существующей численности организмов, но и быструю экспансию их на новые территории. Самовоспроизведение макромолекул появилось на самой ранней стадии биологической эволюции путем редупликации нуклеиновых кислот, а также прямой трансляции полипептидов с молекул нуклеиновых кислот, и наоборот, синтеза последних на молекулах полипептидов. Косвенным доказательством существования в прошлом такого механизма самовоспроизведения макромолекул является феномен эквиспиральности — стерического соответствия альфа-спирали полипептидов спиральной структуре нуклеиновых кислот [1-3]. Позднее функции белков и нуклеиновых кислот разделились, причем среди последних произошла специализация на молекулы ДНК, решающие стратегические задачи (изменчивость, наследственность), и рибонуклеиновые кислоты, выполняющие тактические функции внутри клетки. Сама же репродуктивная функция организмов воплотилась в громадном разнообразии конкретных форм с единым предназначением. По мере усложнения организмов достаточно четко проявилась тенденция к уменьшению их плодовитости, компенсируемой увеличением продолжительности жизни за счет более совершенной репарации повреждающихся структур.

Все процессы жизнедеятельности осуществляются с затратой энергии и вещества, поступающих в организм с пищей. Возникает естественный вопрос о стимулах (в переводе с латинского данное слово означает остроконечную палку, которой погоняют скот), которые вынуждают его заниматься добыванием пищи в окружающей среде. Этот процесс энергозатратный, нередко связан с угрозой для жизни особи и осуществляется обычно с активным участием ее двигательной системы.

Protista

За исключением представителей ряда видов одноклеточных, не имеющих локомоторного аппарата и осуществляющих локальную поисковую деятельность за счет хаотического броуновского движения, подавляющее число организмов обладает способностью к активному поиску пищи и особей противоположного пола, а также к избеганию опасностей и покиданию мест с неблагоприятными условиями существования. Уже простейшие одноклеточные организмы, в частности подвижные бактерии, имеют жгутиковый аппарат, совмещающий в себе функции двигателя (базальное тело) и движителя — жгутика, который может вращаться подобно пропеллеру, обеспечивая перемещение клетки.

Направленное движение бактерии (например, положительный или отрицательный хемотаксис) осуществляется с участием белков-рецепторов, расположенных в периплазматическом пространстве или на клеточной мембране, которые, связав стимулирующую молекулу, передают сигнал на перерабатывающие системы. От них он поступает в систему управления движением, где трансформируется в командный сигнал, вызывающий необходимые изменения в работе жгутиков. Кроме того, бактерии способны не только ощущать, но и на короткое время ’’запоминать” силу стимулирующего сигнала, что позволяет им помимо ориентирования в пространственном градиенте активных веществ еще и учитывать изменение их концентрации во времени [4]. Все молекулярные участники этого управляемого локомоторного процесса генетически детерминированы. Двигательная активность бактерий стимулируется внешними воздействиями, напрямую управляющими локомоторным аппаратом.

У простейших движение в большинстве случаев генерируют цитоплазматические выросты — реснички и жгутики. Подобно бактериям, их локомоторная активность стимулируется химическими, физическими и механическими воздействиями, а движение, особенно координированная работа ресничек, контролируется электрическим потенциалом клеточной мембраны и связанной с ним ее проницаемостью для ионов кальция. Специфический механизм передвижения имеют солнечники (с помощью аксоподий) и амебы (с помощью псевдоподий). Своеобразным и сложным образом хемотаксис проявляется у клеточной формы миксомицетов.

Следует отметить, что хемотаксис сохранился и у разных клеток высших организмов (фибробласты, нейроны, половые клетки, лейкоциты, опухолевые клетки), он принимает участие в морфогенезе многоклеточных животных.

Таким образом, у рассмотренных одноклеточных организмов сформировался достаточно автономный двигательный аппарат, содержащий присущие любой кибернетической системе части: объект управления (собственно локомоторные структуры) и структуры, выполняющие функцию управления этим объектом. Управление осуществляется с участием обратных связей. Основное назначение такой двигательной системы — удалить клетку из мест с вредными условиями и доставить в места с наиболее благоприятными для жизни условиями.

Сами же процессы жизнедеятельности, прежде всего рост и деление клеток, в благоприятных условиях стимулируются пищей или, в случае с фо- тотрофными организмами, светом. В отсутствие лимитирования рост численности популяции происходит с участием положительной обратной связи (согласно уравнению Мальтуса — по геометрической прогрессии), а при наличии ограничивающих рост факторов вступает в действие отрицательная обратная связь, и динамика численности популяции описывается логистическим уравнением Ферхюльста-Перла или объединенным уравнением Моно- Иерусалимского.

Metazoa

На ранних стадиях эм