Физиология центральной нервной системы

Содержание

1. Потенциал действия

2. Функции продолговатого мозга и варолиевого моста

3. Основные болевые системы

Список литературы

1. Потенциал действия

Потенциал действия (ПД) - это электрический компонент возбуждения нервных и большинства мышечных клеток (волокон). ПД возникает в ответ на достаточное по силе раздражение. ПД - очень быстрый, кратковременный электрический процесс. Поэтому для его регистрации необходим катодный осциллограф с широкополосным усилителем.

Классическое исследование параметров и механизма ПД проделано в работах Ходжкина и Хаксли на гигантском аксоне кальмара с отведением внутриклеточного потенциала и внутриклеточным раздражением. В это нервное волокно (диаметр d волокна 0,5-1 мм) вводили два тончайших коаксиальных проволочных электрода, один из которых регистрировал электрический потенциал относительно внешнего электрода, другой - был раздражающим: через него в волокно подавались толчки тока того или иного направления. При подаче короткого и слабого толчка выходящего тока (направление его определяется для положительных зарядов) внутриклеточный электрод регистрировал кратковременное падение мембранного потенциала (МП), по форме и по силе соответствующего толчку тока, но со сглаженными передним и задним фронтами (сглаженность фронтов определяется емкостью мембраны). Это так называемый электротонический потенциал (ЭП) При подаче несколько более сильного толчка выходящего тока к электротоническому потенциалу присоединяется дополнительная деполяризация, называемая подпороговым или «локальным» ответом (ЛО). Локальным он называется потому, что и в этих и в естественных условиях не распространяется. А если стимул еще усиливается и достигается критический уровень деполяризации (КУД), то возникает потенциал действия. При толчке входящего тока любой силы получается только электротонический потенциал.

Пик ПД представляет собой кратковременную инверсию внутриклеточного потенциала. Он имеет очень быструю S-образную восходящую фазу и несколько более медленный спад. Общая длительность пика в данном объекте приблизительно равна 3 мс.

Вслед за пиком ПД регистрируются значительно более слабые и длительные отрицательный и далее положительный следовой потенциалы. ПД имеет стандартные параметры, не зависящие от силы вызвавшего ПД стимула.

При раздражении гигантского нервного волокна выходящим током через коаксиальный электрод все точки этого нервного проводника раздражаются практически равномерно, и в них одновременно возникает и развивается ПД. Такой ПД, по существу, не распространяется и называется «мембранным». В естественных условиях ПД лишь возникает локально, а затем распространяется (проводится) вдоль волокна. Это распространяющийся ПД. Мембранный ПД несколько проще распространяющегося, что делает его более удобным для анализа. Заметим, что в миелинизированных волокнах мембранный ПД получают при работе на изолированном одиночном перехвате Ранвье.

Какова природа потенциала действия?

Прежде всего ПД - это электрический феномен, возникающий на плазматической мембране и в связи с ее активностью. Бейкер, Шоу, Ходжкин показали, что практически нормальный ПД возникает и в перфузируемом гигантском аксоне, лишенном аксоплазмы, при электрической стимуляции его мембраны.

Причиной развития ПД является вызываемое электростимуляцией, точнее критической деполяризацией мембраны, открытие потенциалозависимых каналов в мембране.

Уже в 1939 г. Кол и Кэртис нашли, что при развитии ПД резко снижается поперечный импеданс аксона кальмара за счет падения его R_M (с 1000 до 25 Ом/см² ) при неизменной См. Как показали последующие исследования это связано с открытием потенциалозависимых натриевых и калиевых каналов. Заметим, что участвующие в формировании МПП каналы утечки потенциалонезависимы. Открытие потенциалозависимых каналов приводит к пассивному движению соответствующих ионов по их электрохимическим градиентам. Причем вход ионов натрия в волокно обеспечивает восходящую фазу пика ПД, деполяризацию и инверсию потенциала на мембране, а несколько запаздывающий выход ионов калия участвует в создании нисходящей фазы пика, реполяризации. При развитии пика ПД отношение Р_к : P_NА : P_CI становится равным 1 : 20 : 0,45 (в покое оно = 1 : 0,04:0,45). Связь развития пика ПД с током Na⁺ доказывается следующими обстоятельствами: 1) прямой зависимостью амплитуды ПД от электрохимического градиента Na⁺ на мембране, 2) достоверным переходом меченого ²⁴ Na из среды в волокно при его возбуждении, причем в количестве, пропорциональном числу ПД.

Связь нисходящей фазы ПД с током К⁺ доказывается зависимостью хода этой фазы от электрохимического градиента К⁺ на мембране.

Подробный анализ изменений мембранной проницаемости для ионов Na⁺ и К⁺ , основанный на измерениях токов этих ионов, стал возможным благодаря использованию методики фиксации («кламп») электрического потенциала мембраны, примененной впервые Колом, Мармонтом (1949). Заметим, что мембранные токи (при данных концентрационных градиентах) зависят и от ионной проницаемости) и от мембранного потенциала. Поэтому мембранные токи могут точно характеризовать изменения Р только при МП = const.

Методика фиксации мембранного потенциала