Эволюция патогенных энтеробактерий

Введение

Энтеробактерии (Enterobacteriaceae) — большое семейство бактерий включающее в себя такие известные патогены как: сальмонелла, кишечная палочка, чумная палочка и т. д. По форме — бациллы (палочкообразные) длиной 1—5 мкм. Как и другие протеобактерии, они грамотрицательны.

Энтеробактерии — факультативные анаэробы и ферментируют углеводы с образованием муравьиной кислоты и других конечных продуктов (так называемое формиатное брожение). Некоторые энтеробактерии могут разлагать лактозу. Большинство имеет жгутики для передвижения. Не образуют спор.

Множество представителей семейства являются частью нормальной микробиоты кишечника и могут быть найдены в кишечнике человека и других животных, тогда как остальные обитают в почве, воде или паразитируют на различных растениях и животных. Лучше всего изучена кишечная палочка — важнейший модельный организм, использующийся в генетике, молекулярной биологии из-за высокой изученности её генетики и биохимии. В данной работе будут рассмотрены основные этапы эволюции ярких представителей семейства.

патогенный энтеробактерии холера сальмонеллез

Состав класса

В новом издании систематики бактерий семейство Enterobacteriaceaeпомещено в один класс с вибрионами, а также с 10 другими родами грамотрицательных бактерий, среди которых— гемофилы, пастереллы, ногушии и др., а также бактерии — симбионты или паразиты простейших. Семейство разделено на 5 основных триб: Escherichirae, Klebsielleae, Proteae, Yersinieae, Eriwinieae. Последние являются паразитами преимущественно растений, предпоследние были рассмотрены в предыдущем разделе (чума). Опуская рассмотренные трибы Proteae— сапрофитов гниющих отбросов и иногда виновников пищевых отравлений, и клебсиелл, среди которых имеются возбудители пневмонии, озены и риносклеромы, остановимся на эволюции первой трибы (Escherichieae).

В ее состав входят паразиты кишечника, не патогенные или условно-патогенные (Escherichia, Edwardsiella, Citrobacter) и патогенные (Salmonella, Shigella). Хотя древними предками энтеробактерий являлись почвенные бактерии, однако они уже давно приспособились к паразитированию в кишечнике животных, преимущественно — теплокровных, так как для своего метаболизма они могут использовать большое число сравнительно простых органических соединений — органические кислоты, в том числе аминокислоты, углеводы. Генетически они представляют собой родственную группу, в связи с чем возможно образование хромосомных гибридов между эшерихиями, сальмонеллами и шигеллами. Генетические карты представителей этих родов также близки между собой. Наконец, для рассматриваемой группы бактерий характерно наличие у них экстрахромосомных факторов наследственности — эписом или плазмид, включая половой фактор, или фактор фертильности (F), и фактор резистентности (R) к антибиотикам.

Для систематики видов этого семейства большое значение имели исследования F. Kauffmann, разработавшего классификацию сальмонелл на основе соматических (О) и поверхностных (Н) антигенов. Эти принципы были применены затем и для других родов семейства энтеробактерий. На основе этих принципов было выделено громадное число видов или разновидностей сальмонелл, число которых в настоящее время измеряется тысячами.

Такое обилие видов и разновидностей (а число их неуклонно увеличивается каждый год) является серьезным препятствием для практического использования классификации Уайта—Кауфманна. К тому же накоплено значительное число фактов, указывающих на крайнюю пластичность энтеробактерий, их выраженную изменчивость и возможность взаимного превращения не только разных видов, но и в пределах разных родов ныне принятой систематики.

Так, D. N. Brunerи P. R. Edwards(1947) показали, что путем выращивания на средах с соответствующими Н-сыворотками удается получить превращение сальмонелл одного серологического варианта в другой. Эти опыты свидетельствуют, что многие серологические варианты сальмонелл являются не сложившимися видами, а взаимиообратимыми вариантами.

По характеристике О-антигенов часть Escherichiacoli(Е. coli) приближается к шигеллам, часть — к сальмонеллам. В соответствии с данными W. Н. Ewing, В. Д. Тимакова и В. Г. Петровской, семейство Enteroba- cteriaceaeобразует 4 группы:

1) Shigella—Escherichia;

2) Salmonella—Arizona, Citrobacter;

3) Klebsiella—Enterobacter, Serratia;

4)Proteus—Providensia.

Дана следующая группировка родов:

1) Escherichia, Salmonella, Shigella, а также Arizonaи Citrobacter(большей частью патогенные или условно-патогенные паразиты);

2) Enterobacter, Serratia, Erwinia, а также Klebsiellaи Hafnia(паразиты дыхательных путей, почвенные бактерии, возбудители болезней растений); 3) Proteus, а также Providencia(бактерии гниющих отбросов, условно- или безусловно-патогенные паразиты);

4) Yersinia(возбудитель чумы).

В обзоре J. Oerskovи соавторов приведены более полные данные об антигенах Е. coli. Антигены О (их насчитывают 164) Е. coliдают перекрестные реакции с Shigella, Salmonellaи Klebsiella, а также с холерным вибрионом. Перекресты с другими, далеко отстоящими родами имеются и по антигенам К. Можно предположить, что такая мозаика связана с межродовыми переносами генов вирусами и плазмидами. Имеются основания считать, что патогенность эшерихий может быть связана с наличием в них соответствующих плазмид.

После этих замечаний рассмотрим эволюцию энтеробактерий, приве