Эволюция иммунной системы

РЕФЕРАТ

на тему:

Эволюция иммунной системы

2009

Изучение разнообразных видов позвоночных позволяет составить представление об эволюционном развитии иммунной системы вплоть до формирования ее сложноорганизованных механизмов у млекопитающих. Однако филогенез системы приобретенного иммунитета позвоночных, особенно его молекулярных основ, остается неясным, несмотря на многочисленные исследования иммунитета у беспозвоночных. В то же время изучение беспозвоночных проливает свет на происхождение врожденного иммунитета, полностью сформированного уже у позвоночных. Поскольку беспозвоночные чрезвычайно многочисленны и разнообразны — одиночные и колониальные формы, полостные и бесполостные, обладающие и не обладающие ■кровеносной системой, всего более 95% всех видов животных на Земле — среди них можно найти доного удобных объектов для экспериментальных исследований.

Упрощенно представлено эволюционное древо царства животных с разделением от вторичнополостных на две основные ветви, принципиально различающиеся стадиями эмбриогенеза. Одна ветвь, ведущая к первичноротым - моллюскам, кольчатым червям и членистоногим, - дивергировала на этом раннем этапе эволюции от пути, ведущего к появлению вторично-ротых — иглокожих, оболочников и позвоночных. Исследования в области иммунитета у беспозвоночных проводятся в основном на членистоногих и моллюсках, в связи с тем что многие из них являются переносчиками возбудителей болезней или вредителями сельскохозяйственных культур. Поэтому филогенетически более близкие к позвоночным таксоны привлекают гораздо меньше внимания. Кроме того, поскольку все предки позвоночных — вымершие виды, выводы о происхождении иммунитета у позвоночных, сделанные на основании изучения беспозвоночных, могут быть лишь гипотетическими, основанными на предположении о близком родстве некоторых современных животных с предковыми позвоночными.

ИММУНИТЕТ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Классификация клеток крови у беспозвоночных

У большинства беспозвоночных имеются белые| кровяные клетки, но красные клетА ки, как правило, отсутствуют. Лейкоциты могут либо быть зафиксированными, либо свободно мигрировать по| кровеносным сосудам, либо заселять заполнен-' ные жидкостью полости тела, называемые цело-мом или гемоцеломом.^ Первые клетки крови образовались, вероятно, из свободноживущих предковых клеток, сходных! с простейшими. У примитивных многоклеточных, например у губок, кишечнополостных и< плоских червей, блуждающие фагоцитарные аме-1 боциты не только выполняют функцию защиты., но и участвуют в процессах питания и экскреции!

На уровне вторичнополостных, тела которых крупнее и более сложно устроены, возникла необходимость в циркуляторной системе для переноса питательных веществ и отходов внутри организма. Амебо-подобные клетки, больше не нужные для собирания пищи, вероятно, мигрировали из соединительной ткани в эту циркуляторную систему. Здесь из них образовалось множество типов клеток, часть которых приобрела специфическую роль в иммунореактивности.

Из-за огромного разнообразия беспозвоночных их свободные лейкоциты невозможно классифицировать, в отличие от лейкоцитов у позвоночных, только по окрашиваемости и морфологии. Однако по функциональным критериям удается выделить пять основных групп таких клеток.

• Клетки-предшественники, которые наряду с имеющейся в том или ином количестве гемо-поэтической тканью могут выполнять роль стволовых клеток. По строению они напоминают лимфоциты позвоночных, но данных о действительной гомологии очень мало.

• Фагоцитарные клетки, вероятно, представляют собой единственный тип клеток, присутствующий у всех представителей царства животных. Они соответствуют грану-лоцитам или макрофагам млекопитающих, но несут иные поверхностные маркеры.

• Гемостатические клетки принимают участие в коагуляции и заживлении ран и важны как эффекторные для распознавания «не-своего».

• Питающие клетки присутствуют лишь у некоторых видов.

• Пигментные клетки имеются у многих видов, но только у некоторых они содержат дыхательный пигмент, напоминая тем самым эритроциты позвоночных.

Беспозвоночные лишены лимфоцитов и антител, но тем не менее обладают эффективными механизмами защиты

Иммунные системы беспозвоночных, очевидно, не включают в качестве компонентов ни иммуноглобулинов, ни взаимодействующих субпопуляций лимфоцитов, ни лимфоидных органов. Тем не менее само существование огромного числа и разнообразия беспозвоночных свидетельствует о наличии у них эффективных систем защиты собственного организма.

Как и у позвоночных, первой линией обороны у них служат эффективные физико-химические барьеры. Слизь, покрываю-! щая тело у многих кишечнополостных, кольча-i тых червей, моллюсков и некоторых оболочников, задерживает и уничтожает потенциальна патогенные микроорганизмы. Твер-| дый наружный скелет, такой как панцирь или скорлупа, у некоторых кишечнополостных и; моллюсков, иглокожих и насекомых также препятствует инвазии в организм чужеродного ма-1 териала.

При нарушении целостности этих барьеров против проникшего в организм чужеродного тела, действует целый ряд взаимосвязанных клеточных и гуморальных защитных механизмов, к ко-| торым относятся следующие.

• Свертывание/коагуляция крови и заживление' ран.

• Фагоцитоз.

• Инкапсулирование.

• Действие врожденных и индуцибельных антимикробных факторов.

Эти механизмы пр