Особенности развития скелета верхних конечностей

Передвижение (локомоция) большей части позвоночных в первую очередь связано с конечностями, которые достигают полного развития у наземных форм, поднимающих тело над землей. При этом конечности принимают вертикальное положение.

Прототипом конечностей позвоночных являются парные плавники рыб, которые состоят из хрящевых лучей и представляют простой гибкий рычаг, образовавшийся под влиянием движения в жидкой среде. У наземных в связи с условиями существования происходит превращение плавника в пятипалую конечность.

Скелет конечностей складывается из двух отделов: скелета свободной конечности и так называемых поясов, верхней и нижней конечностей, посредством которых конечности прикрепляются к туловищу. Из дорсальной части примитивного пояса верхней конечности образуется лопатка, несущая ямку для сочленения со скелетом свободной верхней конечности; из вентральной части возникает коракоид, который у амфибий, рептилий и птиц примыкает к грудине. Крониально от коракоида находится другой отросток – прокоракоид, который вытесняется развивающейся на его месте покровной костью – ключицей. Эта последняя, соединяясь с грудиной, входит в связь с лопаткой. У живородящих млекопитающих коракоид редуцируется, теряет связь с грудиной и приростает к лопатке в форме ее клювовидного отростка. Лопатка у этих животных снабжена гребнем к которому прекреплена ключица. Ключицы развиты у тех форм млекопитающих, конечности которых могут делать движения во всех направлениях (некоторые грызуны, рукокрылые, обезьяны и человек). У форм же с конечностями, совершающими однообразные движения в одной плоскости при беге, плавании и др. (копытные, хищные, китообразные), ключицы совершенно редуцируются.

Пояс нижней конечности в своей примитивной форме у низших рыб представлен лежащей на брюшной стороне тела пластинкой, к которой прикрепляются оба задних плавника. Дорсальная часть боковой половины пояса нижней конечности, соответствующая лопатке пояса верхней конечности, у наземных позвоночных образует подвздошную кость; вентральная часть дает седалищную и лобковую кости. Все три части не отделены друг от друга, но связаны хрящом, на почве которого они возникают. На месте их схождения помещается суставная ямка для сочленения с первым звеном свободной конечности (бедром).

У млекопитающих во взрослом состоянии все три кости пояса нижней конечности сливаются в одну тазовую кость. Обе тазовые кости с вентральной стороны связаны между собой сращением, в котором у высших форм, в особенности у обезьян и человека, принимают участие лишь лобковые кости. В результате получается вместе с крестцом неподвижное костное кольцо – таз, служащий опорой задней (у человека нижней) пары конечностей. Опорная роль таза в особенности проявляется у человека в связи с вертикальным положением тела.

Скелет свободных конечностей наземных позвоночных вследствие перехода к другому образу жизни сильно видоизменяется, хотя лучистое строение, свойственное рыбам, у них остается, сокращаясь до пяти лучей. Каждая конечность состоит из трех звеньев, идущих друг за другом. Первое звено называется у передних конечностей – плечо, а у задних бедро, сочленяется с поясом конечности; за ним следует второе звено, состоящее из двух крупных элементов: передней конечности и задней. Третье звено (кисть и стопа) состоит из мелких элементов, а в дистальной части, образует пять отделенных друг от друга лучей, свободные участки которых называются пальцами.

Видоизменения у человека и ближайших к нему млекопитающих сводятся к следующему. На нижней конечности, на границе между первым и вторым звеном, появляется прибавочная кость – надколенник, представляющая собой сесамовидную кость. В первом ряду запястья возникает прибавочная сесамовидная косточка. На стопе две косточки сливаются в одну кость. Такое срастание двух костных элементов связано с изменением характера локамоции, при котором конечности, только подталкивающие вперед волочащееся по земле тело, становятся способными поднимать его от земли. Развившиеся позднее типы локомоции – бегание и лазание по деревьям (древнейшие млекопитающие) – вызвали изменения в краевых пальцах. Развитие пальцев, лежащих на радикальной стороне, позволяло лучше хвататься и цепляться за ветви, а развитие пальцев способствовало опоре и прижиманию к почве. Этот процесс и обусловил слияние некоторых костей, а именно: для укрепления ульнарного края кисти и тибиального стопы при их опоре на землю запястные и предплюсневые кости этой стороны слились вместе, превратившись в кубовидную и крючковидную кости.

Кости пясти, плюсны, и фаланги пальцев совершенно идентичны на обоих конечностях.

Что касается постоновки конечностей, то первоначально у низших наземных видов (амфибий и рептилий) проксимальное звено обеих конечностей, расположено под прямым углом к боковой поверхности тела; перегибы между локтевым иколенным суставом образуют угол, открытый в медиальную сторону, соответственно чему движения в этих суставах могут происходить вокруг оси, параллельно позвоночному столбу. При этих условиях животное может только ползать, волочась по земле брюшной поверхностью своего тела.

У высших форм происходит перестановка: конечности располагаются уже в сагиттальной плоскости по отношению к телу, причем передние конечности (плечо) поворачивается кзади, а задние конечности (бедро) кпереди, вследствие этого локтевой сустав своей верхушкой обращается назад, коленный же сустав вперед.

В результате всех этих