Регуляция биотехнологических процессов бродильных производств

ТЕМА №4. РЕГУЛЯЦИЯ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ БРОДИЛЬНЫХ ПРОИЗВОДСТВ

4.1 УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН ДРОЖЖЕЙ

Потребление углеводов клеткой дрожжей

Порядок потребления углеводов:

Дрожжи как основной компонент брожения определяют его течение. Для них характерно последовательное потребление и сбраживание углеводов муки.

Первыми усваиваются те сахара, которые обеспечивают максимальную скорость роста: глюкоза→сахароза→фруктоза→мальтоза→мелитриоза.

1. Глюкоза и сахароза потребляются быстрее, т.к. ферменты, ответственные за их транспорт и сбраживание (пермеазы, β-фруктофуранозидаза, фосфатаза), являются конститутивными. Это ферменты так называемого зимазного комплекса дрожжей, отличающегося высокой активностью.

Глюкоза первой легко проникает в клетку. Перенос ее осуществляется за счет пассивной диффузии и активного транспорта с помощью ферментов-пермеаз. В клетке глюкоза фосфорилируется с участием фермента фосфатазы и далее участвует в процессе спиртового брожения.

Сахароза предварительно расщепляется на глюкозу и фруктозу экзоферментом β-фруктофуранозидазой (инвертазой), поэтому ее усвоение идет медленнее глюкозы.

2. Фруктоза сначала изомеризуется вне клетки в глюкозу с помощью фермента фруктоизомеразы, и только потом проникает внутрь.

3. Мальтоза и мелитриоза проникают внутрь клетки с помощью мальтопермеазы, где расщепляются эндоферментами мальтазой (a-глюкозидазой) и α-галактозидазой на составляющие их моносахариды.

Более позднее потребление фруктозы, мальтозы, мелитриозы объясняется тем, что ферменты, отвечающие за их транспорт и усвоение, являются индуцибельными. Т.е., во-первых, нужно время для их синтеза, во-вторых, достаточное количество вокруг клетки данных сахаров. Кроме того, ни фруктоизомераза, ни мальтопермеаза, ни мальтаза, ни a-глюкозидаза не синтезируются клеткой, пока в среде не останется менее 0,4% глюкозы. Поэтому говорят, что они катаболически репрессированы. Т.е. это и есть явление «глюкозной репрессии». Так, усвоение мальтозы начинается при концентрации глюкозы не>0,2-0,75%, а усвоение мелитриозы при концентрации мальтозы не>1,2-3,9 %.

Глюкоза, фруктоза, сахароза (при условии, что они находятся в низких концентрациях) полностью усваиваются за 24 ч, мальтоза за 70-72 ч, мелитриоза>72 ч.

Практическая значимость такого порядка усвоения углеводов клеткой:

1. Если засевные дрожжи используют в оптимальном физиологическом состоянии, то при внесении в сусло они готовы утилизировать все сбраживаемые сахара немедленно. Но все равно скорость потребления мальтозы+мальтотриозы снизится и такой останется, пока концентрация глюкозы не достигнет 0,4%.

Особенно это ярко выражено при добавлении в сусло глюкозных (пиво) или сахарных сиропов, инвертных сиропов. Или при длительном наполнении ЦКТ суслом при постоянной подаче глюкозы и фруктозы и дифференцированной дозировке дрожжей.

2. Если засевные дрожжи хранят в течение длительного времени в отсутствии индуцибельной концентрации мальтозы или в условиях ограниченного синтеза белка (например, отсутствует ассимилируемый азот), то у них перестает образовываться фермент мальтопермеаза. Тогда при использовании таких дрожжей удлиняется период брожения на время, необходимое клетке для синтеза необходимых ферментов.

Однако такие условия хранения не играют роли для штаммов, у которых отстает глюкозная репрессия (пивная раса 11).

3. Сильнофлокулирующие дрожжи сбраживают мелитриозу слабее, чем слабофлокулирующие.

4. Только для пивоварения: если использовать штаммы, легко сбраживающие мелитриозу, то можно получить пиво с меньшим содержанием экстракта. Если использовать штаммы, не сбраживающие мелитриозу, то можно получить пиво, богатое трисахаридами, т.е. с более полным вкусом.

5. Только для спиртового производства: дрожжи, легко сбраживающие мелитриозу, производят больше спирта.

Превращения углеводов в клетке дрожжей

Спиртовое брожение (локализация в клетке, схема, значение) см. «Микробиологию».

Дыхание (локализация в клетке, схема, значение) см. «Микробиологию».

Практическое значение спиртового брожения:

1. Сушеные дрожжи (пивные и винные) обнаруживают дополнительную форму брожения: глюкоза → ПВК + глицерин. Это происходит, если в среду добавить бисульфит Na.

2. Если создать щелочную рН (т.е. выше нормы 3-6), то будут образовываться уксусная кислота и этанол.

Практическое значение дыхания:

1. При дыхании дрожжи потребляет меньше субстрата, но при этом образуется больше биомассы.

2. Процесс дыхания выгоден и используется в основном для дрожжевого производства.

Синтез углеводов в клетке

ТРЕГАЛОЗА

Местонахождение трегалозы: она располагается в цитоплазме, частично связанна с клеточной стенкой. В бродящих дрожжах ее содержится около 6%, в дышащих до 18%).

Роль трегалозы:

1. поддержание структуры цитозоля;

2. осмотический барьер;

3. защита клеточной стенки от внешнего воздействия;

4. в лаг-фазе повышает устойчивость клетки к стрессам. Даже при наличии в среде всех необходимых субстратов первой клетка расходует свою накопленную трегалозу (первые 45 мин), только потом усваивается

Внимание, отключите Adblock

Вы посетили наш сайт со включенным блокировщиком рекламы!
Ссылка для скачивания станет доступной сразу после отключения Adblock!

Скачать