Суккуленты

А.П. Хохряков, И.Е. Синев

Суккуленты знакомы всем, даже тем, кто об этом не подозревает. Эти причудливой формы растения с сочными (от лат. succus- сок) тканями зеленых стеблей и (или) листьев, растущие в крайне засушливых и жарких странах, главным образом в тропиках, давно (со времени великих географических открытий) привлекают к себе внимание как специалистов-ботаников, так и любителей комнатных растений. Как ни парадоксально, но все известные определения, не приводимые здесь из соображений экономии места, описывают только один критерий суккулентности, признаваемый безоговорочно всеми авторами, - наличие сочных водозапасающих тканей в листьях или стеблях. Недостаточность этого единственного критерия слишком очевидна, так как позволяет необъятно расширить круг суккулентов, включив в него на "законных правах" десятки тысяч видов растений с сочными (но не зеленый!) тканями, таких как луки, тюльпаны, шафраны, заразихи и многие, многие другие. Уже сравнительно давно ботаники обнаружили, что типичные суккуленты (кактусы, толстянки и др.) отличаются от других "несуккулентных" ксерофитов особым типом метаболизма, позволяющим им тратить примерно в 30 раз меньше воды, чем "обычным" растениям. CAM-метаболизм (CAM - Crassulacean Acid Metabolism) заключается в том, что благодаря усложнению внутренней структуры органов ассимиляции процесс фотосинтеза протекает в две стадии. На первой стадии фотосинтезирующие клетки суккулентов фиксируют CO₂ в темноте (при обычных типах фотосинтеза поглощается в дневные часы) с помощью фосфоенолпируваткарбоксилазы с образованием органических кислот, которые запасаются в вакуолях тех же клеток. Затем, в течение дня, когда устьица закрыты, CO₂ высвобождается и включается в цикл Кальвина - далее фотосинтез протекает по традиционной схеме.Итак, понятие суккулентности, на наш взгляд, включает наличие водозапасающих тканей в зеленых органах ассимиляции (листьях и стеблях) и особого, САМ-типа, метаболизма, позволяющего экономно тратить запасенную влагу. Такое определение наряду с наличием водозапасающих тканей должно отражать особый тип фотосинтеза. Это ограничивает круг суккулентов и отличает их от четырех других групп растений, распространенных в сухих биотопах: эфемеров, эфемероидов, склерофитов и пойкилогидрических (высыхающих) растений. Последние, представленные в основном мхами, лишайниками и водорослями, ведут себя подобно микроорганизмам: в отсутствие влаги высыхают, но не полностью. После смачивания быстро впитывают необходимое количество влаги и начинают вегетировать. Эфемеры развиваются лишь в короткий влажный период (например, весной), а с наступлением засухи полностью отмирают, оставляя для воспроизводства жаростойкие семена. Эти однолетники мало отличаются от "обычных", не испытывающих недостатка влаги, растений (мезофитов).Эфемероиды, в отличие от эфемеров, - многолетние растения. Однако в целом подобны эфемерам - они развиваются только во влажный сезон года, но с наступлением сухого периода, в отличие от эфемеров, отмирают не полностью, сохраняя многолетние части. В пустынях с морозными зимами это, как правило, подземные органы: клубни, луковицы, корневища. В пустынях с теплыми зимами многолетние органы могут быть и надземными, например "деревья-бутылки" (хоризии, баобабы и др.). Но во всех случаях отмирают ассимилирующие органы, т.е. зеленые части растений, листья или заменяющие их молодые зеленые побеги. Эфемероидам CAM-тип фотосинтеза не требуется, поскольку в отсутствие транспирации запасаемая влага надежно сохраняется под землей или под толстой корой наземных хранилищ - "каудициформ". Склерофиты (склерофитные ксерофиты), как и суккуленты, не избегают засухи, но "борются" с ней примитивнее. Прежде всего, у них развита мощная (в десятки раз превышающая массу надземной части растения) корневая система, которая позволяет добывать необходимое количество влаги даже при относительно низком ее содержании в почве (0.5 - 1% от полной влагоемкости). Во-вторых, если у этих растений и есть листья, то они мелкие и жесткие (отсюда и название "склерофит", от греч. склерос - жесткий). И, наконец, эти растения приспосабливаются к периодическому обезвоживанию своих тканей, отчего становятся жесткими и их стебли, но тем не менее не могут существовать на совсем сухой (даже в течение не слишком продолжительного времени) почве.В отличие от склерофитов суккуленты приспособились не просто к возрастающему дефициту влаги, а к ее полному отсутствию в окружающей среде на длительные сроки, запасая воду в тот период, когда она есть. При совместном произрастании со склерофитами (например, злаками) суккуленты не только не конкурируют с ними за почвенную влагу, так как распространяют свои корни в верхнем, рыхлом, менее влагоемком и быстровысыхающем слое почвы, но их соседство часто жизненно необходимо для суккулентов. Так, известный среди коллекционеров кактус Toumeya papyracantha растет только в куртинах злаков Boutloua sp. и Sporobolus airoides. Только в тени склерофитов растут и многие виды из рода Stapelia. Не транспирируя днем, суккуленты приспособлены к сильному перегреву тканей. Не удивительно поэтому, что максимальная для живых растений температура покровных тканей - +65^o С - была зафиксирована именно у суккулентов, у одного из видов Opuntia в северной Мексике. Нельзя сказать, чтобы такие температуры были для них благоприятны, поэтому растения стараются как-то за