Отдел динофитовые водоросли

В подавляющем большинстве представителей—это монадные формы, реже ризоподиальные, пальмеллоидные, коккоидные, нитчатые. Принадлежность неподвижных форм так же, как многих бесцветных сапротрофных и паразитных форм к динофитовым водорослям, легко устанавливается по совершенно уникальному строению клеточного ядра и по подвижным репродуктивным стадиям, повторяющим характерные признаки монадных представителей отдела. Обычно линзовидные хлоропласты чаще всего окрашены в бурый цвет благодаря преобладанию каротиноидов над хлорофиллами а тл с. Оболочка хлоропластов состоит из трех мембран, ламеллы, как правило, трехтилакоидные, опоясывающая ламелла отсутствует, генофор рассеянный. Пиреноиды различной формы: простой внутренний пиреноид, гранулированный матрикс которого не пересекается тилакоидами; сложный внутренний голый пиреноид, пронизанный более или менее параллельными ламеллами; пиреноиды, выступающие из хлоропластов в виде почки и сидящие на одной или многих ножках. Продукты ассимиляции — экстрапластидныйкрахмал и жир. Крахмал встречается преимущественно у пресноводных форм, жир—у морских.

Ядерный аппарат. Все динофитовые водоросли имеют уникальное клеточное ядро, носящее специальное название динокарион, для которого характерно конденсированное состояние ДНК на протяжении всего митотического цикла, включая интерфазу. Таким образом, число хромосом может быть подсчитано на препаратах интерфазных ядер. Хромосомы имеют вид многочисленных палочковидных телец, имеющих исчерченную структуру, кинетохоры отсутствуют. Тесты с энзимами, такими, как ДНК-аза, в более ранних работах показали, что хромосомы динофитовых водорослей в отличие от хромосом эукариотических организмов состоят из ДНК-фибрилл без какого-либо заметного количества гистона. т. е. как у всех прокариотических организмов. Это побудило назвать динофитовые водоросли мезокариотическими организмами, занимающими по организации их ядра промежуточное положение между прокариотическими и зукариотическими водорослями. Позднее были представлены убедительные аргументы в пользу отнесения динофитовых к эукариотическим организмам, а недавно были обнаружены и низкие концентрации хромосомных белков. Таким образом, от термина мезо-кариотические следует отказаться. Ядра у различных представителей динофитовых водорослей помимо крупных размеров отличаются большим разнообразием формы: сферические, полукруглые, эллипсоидальные, четырехугольные, треугольные, почковидные. Они окружены ядерной оболочкой, как правило, с порами, и содержат ядрышко.

Митоз имеет ряд особенностей. Центриоли отсутствуют. При делении ядро увеличивается. Его оболочка остается интактной на протяжении всего митоза и возникают глубокие инвагинации ее внутрь ядра; некоторые из них пронизываю! ядро насквозь, образуя каналы или туннели. В этих цитоплазматических каналах, и таким образом вне ядра, возникают микротрубочки — эквивалент веретена. Сегрегация хроматид, возможно, осуществляется благодаря прикреплению их к ядерной оболочке, выстилающей туннели, которые заметно вытягиваются. В конце концов ядерная оболочка перетягивается по экватору и разделяет ядро и ядрышко, сохраняющееся на протяжении всего митоза, на две части.

Другие органеллы клетки — аппарат Гольджи, митохондрии — в общем, обычного строения. Аппарат Гольджи состоит из стопок уплощенных мембран, вздутых на концах, с многочисленными терминальными везикулами. Часто тела Гольджи располагаются по соседству с ядром. Митохондрии — вытянутые, иногда разветвленные

структуры, округлые на поперечном срезе, ограничены двойной мембраной; кристы короткие, трубчатые. Митохондрии рассеяны по цитоплазме. У Gonyaulaxpolyedraописано слияние отдельных митохондрий, приводящее к образованию гигантских митохондрий.

Монадные клетки динофитовых водорослей имеют ряд специфических особенностей, касающихся клеточного покрова, трихоцист, строения жгутикового аппарата, осморегуляторной системы клетки, фоторецепторного органа.

Клеточный покров. У монадных клеток динофитовых водорослей имеется сложный клеточный покров — тека или амфиезма, представленный цитоплазматической мембраной, под которой в один слой располагаются компоненты теки — уплощенные пузыри, окруженные одиночной мембраной. Число текаль-ных цистерн в клетке варьирует от нескольких сотен до двух. Расположение текальных везикул под плаз-малеммой неодинаково. Например, у рода оксирис они разъединены друг от друга, а у гимнодиниума, амфидиниума и других родов везикулы соприкасаются друг с другом у своих краев и приобретают многоугольные очертания. Везикулы у одних представителей, таких, как гимнодиниум, клетки которых в оптическом микроскопе выглядят как голые, не содержат текальпых пластинок, в них наблюдается только зернистое содержимое. У других в цистернах находятся целлюлозные пластинки, различающиеся по толщине. Имеется обратная зависимость между толщиной пластинок и их числом. Чем толще пластинки, тем их меньше. У катодиниума везикулы содержат тонкие пластинки, а у волошинскии пластинки достаточно толстые, чтобы их можно было различить в оптическом микроскопе. У родов гленодиниум, перидиниум, цератиум число пластинок редуцируется приблизительно до двадцати, они очень толстые и могут нести шипы, различные выросты, иметь сетчатый узор.

Пластинки вокруг клетки создают прочный целлюлозный панцирь. У пророцентрума в клетке только две главные толстые пластинки формируют целлюлозный панцирь. Во всех случаях в норме непосредственно под текой нах