Транспорт веществ через биологические мембраны 2

ВВЕДЕНИЕ

Со времен Р. Вирхова известно, что живая клетка - это элементарная ячейка биологической организации, обеспечивающая все функции организма. Среди многообразных явлений, протекающих в клетке, важное место занимают активный и пассивный транспорт веществ, осмос, фильтрация и биоэлектрогенез. В настоящее время стало очевидно, что эти явления так или иначе определяются барьерными свойствами клеточных мембран. Клетка - открытая система, которая непрерывно обменивается с окружающей средой веществом и энергией. Во многих случаях биологического транспорта основой переноса веществ является их диффузия через клеточную или многоклеточную мембрану. Способы диффузионного переноса многообразны (рис. 1): диффузия жирорастворимых веществ через липидную часть мембраны, перенос гидрофильных веществ через поры, образуемые мембранными липидами и белками, облегченная диффузия с участием специальных молекул-переносчиков, избирательный транспорт ионов через ионные каналы. Однако в процессе эволюции живая клетка создала особый способ переноса, получивший название активного транспорта. В этом случае перенос вещества идет против перепада концентрации и поэтому сопряжен с использованием энергии, универсальным источником которой в клетке является молекула аденозинтрифосфорной кислоты.

ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ

Живые системы на всех уровнях организации - открытые системы. Элементарная ячейка жизни - клетка и клеточные органеллы тоже открытые системы. Поэтому транспорт веществ через биологические мембраны - необходимое условие жизни. С переносом веществ через мембраны связаны процессы метаболизма клетки, биоэнергетические процессы, образование биопотенциалов, генерация нервного импульса и др. Нарушение транспорта веществ через биомембраны приводит к различным патологиям. Лечение часто связано с проникновением лекарств через клеточные мембраны.

Пассивный и активный транспорт веществ

Транспорт веществ через биологические мембраны можно разделить на два основных типа: пассивный и активный. Определения пассивного и активного транспорта связаны с понятием электрохимического потенциала. Известно, что движущей силой любого переноса является перепад энергии. Свободная энергия (энергия Гиббса) определяется при постоянном давлении, температуре и количестве переносимых частиц. Последнее обстоятельство удобно для описания переноса частиц вещества через мембрану с одной поверхности на другую.

Электрохимический потенциал - величина, численно равная энергии Гиббса на один моль данного вещества, помещенного в электрическое поле. Для разведенных растворов

где R = 8,31 Дж/(К " моль) - универсальная газовая постоянная, F = 96 500 Кл/моль (число Фарадея), Z - заряд иона электролита (в элементарных единицах заряда), j - потенциал электрического поля.

Пассивный транспорт идет в направлении перепада электрохимического потенциала вещества, происходит самопроизвольно и не требует свободной энергии АТФ.

Активный транспорт - это такой процесс, при котором перенос происходит из места с меньшим значением электрохимического потенциала к месту с большим его значением. Этот процесс, сопровождающийся ростом энергии, не может идти самопроизвольно, а только в сопряжении с процессом гидролиза АТФ, то есть за счет затраты энергии Гиббса, запасенной в макроэргических связях АТФ.

Плотность потока вещества jм - количество вещества в единицу времени через единицу площади - при пассивном транспорте подчиняется уравнению Теорелла

где U - подвижность частиц, С - концентрация. Знак минус показывает, что перенос происходит в сторону убывания .

Подставив в (2) выражение для электрохимического потенциала (1), получим для разбавленных растворов уравнение Нернста-Планка:

Итак, могут быть две причины переноса вещества при пассивном транспорте: градиент концентрации dC / dx и градиент электростатического потенциала dj / dx. В отдельных случаях вследствие сопряжения этих двух причин может происходить пассивный перенос вещества от мест с меньшей концентрацией к местам с большей концентрацией за счет энергии электрического поля.

В случае неэлектролитов (Z = 0) или постоянства электрического поля (dj / dx = 0) уравнение Теорелла переходит в уравнение

Согласно соотношению Эйнштейна, URT = D, где D - коэффициент диффузии, и, подставляя, получаем закон Фика

Виды пассивного транспорта

На рис. 1 представлены основные разновидности диффузии веществ через мембрану. Диффузия - самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей их концентрацией в места с меньшей концентрацией вещества вследствие хаотического теплового движения частиц. Диффузия вещества через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране. Плотность потока вещества по закону Фика

где - концентрация вещества в мембране около одной ее поверхности и - около другой, l - толщина мембраны.

Так как измерить концентрации и трудно, на практике пользуются формулой, связывающей плотность потока вещества через мембрану с концентрациями этого вещества не внутри мембраны, а снаружи в растворах около поверхностей мембраны - С1 и С2 :

jм = P (C1 - C2),

где Р - коэффициент проницаемости.

Если считать концентрации вещества у поверхности в мембране прямо пропорциональными концентрациям у поверхности вне мембраны С м ~ С, то

K - коэффициент распределения - показывает, какую часть концентрации у по