Экологическая ниша лося

В.В. Червонный

Белгородский государственный университет

Введение

Понятие о месте вида в «экономике природы», близкое по смыслу к экологической нише, встречается еще в трудах Ч. Дарвина. Однако только в ХХ веке окончательно сложилось представление о нише.

В основе современных представлений об экологической нише лежит многомерная модель ниши, предложенная Хатчинсоном в 1958 г. [8]. Он считал, что нишу следует определять с учетом всего диапазона физических, химических и биотических переменных среды, к которым должен быть адаптирован данный вид. Согласно Хатчинсону, нишу любого вида можно представить как часть многомерного пространства, отдельные оси которого соответствуют факторам среды, необходимым для нормального существования и размножения вида. Отношение вида к этим факторам может быть описано гиперобъемом в и-мерном пространстве.

Графически экологическую нишу изображают как «ряд» вложенных друг в друга гиперобъемов, образующих «слои». Пригодность в них для вида падает от центра к периферии. Для того, чтобы измерить ширину ниши вида на этом уровне, необходимо описать все относящиеся к ней параметры (абиотические и биотические факторы, физико-химические условия среды), что представляется совершенно невыполнимым. Поэтому, когда концепция многомерной ниши применяется при исследовании реальных природных сообществ, исследователи заинтересованы в максимально возможном сокращении мерности ниши. Мы использовали правило лимитирующих факторов. Согласно этому правилу, анализируются не все жизненно важные факторы, а только те, которые могут оказаться критическими для выживания и распространения вида. Поэтому реализованную экологическую нишу в последнее время все чаще стали отождествлять со спектром использования ресурсов видом по нескольким из наиболее важных факторам ниши.

Капитальные исследования Шеннера [9, 10], Джиллера [2] и ряда других ученых показали, что эффективное число измерений факторов ниши можно сократить до трех, оставив такие из них, как местообитание, пища и время. Измерение «тип местообитания», по мнению Шеннера, в общем имеет большее значение, чем измерение «тип пищи», которое в свою очередь важнее временного измерения.

Единственным пока источником массового материала по изучению экологической ниши животных можно считать данные троплений их суточных следов [5]. Это наиболее эффективный и относительно доступный в методическом отношении способ изучения экологической ниши крупных животных. Он позволяет довольно полно и объективно описать и количественно оценить структурные элементы микросреды индивидуального участка каждого вытропленного животного.

Методика

Тропление суточного хода лося на территории Европейской части России проводилось по специальной методике [4] с описанием всех местообитаний и указанием расстояния, которое проходил по ним зверь. Одновременно отмечались виды растений, поедаемых им, а также учитывались лежки и экскременты этого копытного. Вычерчивалась схема суточного хода и измерялась высота снега. В первые годы тропление, согласно инструкции, проводилось через сутки после пороши. По этой методике не всегда удается вытропить след зверя, оставленный им за 24 часа, так как лось не имеет четко выраженного суточного ритма активности. Поэтому мы разработали методику, позволившую установить протяженность следа копытного за суточный интервал [6, 7]. Применение нашего метода освобождает исполнителя от ожидания подходящей погоды.

Для изучения двух главных измерений экологической ниши лося, таких, как «тип местообитания» (ниша места) и «тип пищи» (трофическая ниша), был рассчитан индекс (процент) встречаемости основных структурных элементов этих субниш во время тропления суточного следа лося. Использование этих индексов дает возможность определить экологическую структуру нишевого пространства вида с его собственной «точки зрения», а не с точки зрения исследователя. Важность этой методики специально подчеркивалась целым рядом исследователей [1, 5 и др.].

Результаты исследований

Проанализировано более 3500 троплений суточного хода лося, проведенных гос- охотинспекциями 39 областей и республик европейской России под руководством Группы биологической съемки Окского заповедника, а также использовано около 40 троплений, выполненных автором. Эта информация сравнивалась с теми экологическими элементами ниши лося, площадь которых можно было определить по карте растительности Европейской части СССР масштаба 1:2500000 [3].

Структура северотаежной ниши лося в значительной степени определяется региональными особенностями этой подзоны тайги. Поэтому не случайно хвойные леса и ивняково-пойменно-болотный комплекс составляют здесь около 70% пространства ниши «места». Причем доля этих двух групп местообитаний в нише «места» в северной тайге в среднем примерно одинакова. Однако этого нельзя сказать, если сравнивать запад северной тайги и ее восток. На западе рассматриваемой территории почти половину ниши «места» занимают хвойные леса, а на востоке лишь треть территории - ниши «места». Причем в первой нише «места» среди хвойных пород сосна встречается примерно втрое чаще, чем ель, а во второй, наоборот, ель занимает вдвое большую часть нишевого пространства лося, чем сосна. Эти особенности сравниваемых ниш «места» отражают специфику лесов рассматриваемых регионов северной тайги.

Аналогичная ситуация наблюдается и при рассмотрении второй группы местообитаний лося - ивняково