Синаптическая передача. Медиаторы

Синаптическая передача. Медиаторы

Введение

Ч. Шеррингтон обосновал представление об отсутствии межклеточной непрерывности в нервной системе и ввел понятие синапс для обозначения структуры, которая опосредует передачу сигнала от окончаний аксона к эффекторной клетке – нейрон), мышечному волокну, секреторной клетке железы. Синапс состоит из пресинаптического окончания и постсинаптической мембраны, разделенных синоптической щелью, которая заполнена рыхлым коллагеноподобным веществом.

Существуют два способа синаптической передачи – электрический и химический.

Возможно и сочетание обоих механизмов, электрического и химического, в одном смешанном синапсе, однако в нервной системе млекопитающих преобладают чисто химические синапсы.

В электрических синапсах, количество которых в нервной системе относительно невелико, потенциал действия пресинаптических окончаний обеспечивает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану. Морфологическую основу электрической передачи составляет щелевой контакт, для которого характерны тесное прилегание пре- и постсинаптической мембран, большая площадь контакта этих мембран, наличие ультраструктур, снижающих электрическое сопротивление в области контакта, – своего рода каналов, организованных в ввде правильной сети между пре- и постсинаптической мембраной.

Электрофизиологическими критериями электрической синаптической передачи являются: 1) отсутствие синаптической задержки; 2) проведение возбуждения в обоих направлениях; 3) независимость от потенциала пресинаптической мембраны; 4) устойчивость к изменениям концентрации ионов кальция и магния в среде, к асфиксии, низкой температуре, некоторым фармакологическим воздействиям.

Функциональная роль электрических синапсов состоит в осуществлении срочной передачи сигналов, обеспечивающей синхронизацию электрической активности группы нейронов, например группы мотонейронов во время прыжковых движений лягушки или плавательных движений рыбы. Электрические синапсы обнаруживаются между нервными клетками, однотипными по структуре и функциям.

Эволюция нервной системы сопровождается уменьшением числа электрических синапсов в пользу другого способа передачи – химического. В химическом синапсе нервный импульс вызывает освобождение из пресинаптических окончаний химического посредника – нейромедиатора, который диффундирует через синоптическую щель и вступает во взаимодействие с белками-рецепторами постсинаптической мембраны, В результате происходит генерация постсинаптического потенциала.

Химический механизм синаптической передачи по сравнению с электрическим более эффективно обеспечивает основные функции синапса: 1) одностороннее проведение сигнала; 2) усиление сигнала; 3) конвергенцию многих сигналов на одной постсинаптической клетке, пластичность передачи сигналов.

Химические синапсы передают два вида сигналов – возбуждающий и тормозной. В возбуждающих синапсах нейромедиа-тор, освобождаемый из пресинаптических нервных окончаний, вызывает в постсинаптической мембране возбуждающий пост-синаптический потенциал – локальную деполяризацию, а в тормозных синапсах – тормозной постсинаптический потенциал, как правило, – гиперполяризацию. Снижение сопротивления мембраны, происходящее во время тормозного постсинаптического потенциала, ведет к короткому замыканию возбуждающего постсинаптического тока, тем самым ослабляя или блокируя передачу возбуждения.

В настоящей работе рассмотрены организация пресинаптического окончания, механизмы экзоцитозо. Ейромедиаторов, химическая природа и функциональные особенности медиаторов.

1. Морфофункциональная организация химического синапса. Квантовая теория освобождения нейромедиатора

Одним из самых детально изученных химических синапсов считается нервно-мышечное соединение скелетных мышц, в котором нейромедиатором служит ацетилхолин. Относительная доступность этого синапса и удобство для изучения позволили нобелевскому лауреату Б. Катцу в 50‑е годы провести мик-роэлектрофизиологические исследования, которые вместе с данными электронной микроскопии составили основу квантовой теории синаптической передачи, справедливой для самых разных химических синапсов.

Согласно этой теории процесс освобождения нейромедиатора складывается из отдельных элементарных реакций, каждая из которых представляет собой выход одного кванта нейромедиатора. Когда потенциал пресинаптической мембраны находится на уровне покоя, т.е. к пресинаптическим окончаниям не поступают нервные импульсы, кванты нейромедиатора тоже освобождаются, но спонтанно и с низкой скоростью. Ответом постсинаптической мембраны на отдельные кванты является возникновение миниатюрных постсинаптических потенциалов, в случае нервно-мышечного синапса они называются миниатюрными потенциалами концевой пластинки. Деполяризация пресинаптической мембраны во время нервного импульса ведет к практически синхронному освобождению большого количества квантов – до нескольких сотен. В результате возникает вызванный постсинаптический потенциалов нервно-мышечном синапсе он называется потенциалом концевой пластинки), который, в случае достижения пороговой амплитуды, ведет к генерации потенциала действия в постсинаптической клетке.

Освобождение индивидуальных квантов представляет собой статистический процесс: нервное окончание содержит п элементарных единиц, каждая из которых имеет независимую от других единиц вероятность ответа на нервный импульс. Если