Цепная реакция видообразования

Александр Марков

Американские биологи получили яркое подтверждение теории, согласно которой рост биоразнообразия может быть автокаталитическим (самоускоряющимся) процессом. Мухи Rhagoletis pomonella, личинки которых живут в плодах боярышника, на глазах у ученых и садоводов за 150 лет «отделили» от себя новый вид, ставший опасным вредителем яблонь. Как выяснилось, это стало стимулом для видообразования у наездников, паразитирующих на этих мухах. Со своей стороны, наездники стимулируют видообразование у мух, заставляя их переходить на новые растения.

Биологи давно предполагали, что видообразование может быть самоускоряющимся процессом. Появление новых видов создает новые потенциальные ниши, которые могут быть освоены следующим «поколением» новых видов. Например, появление новых видов травоядных может стимулировать видообразование у хищников; новый хищник, со своей стороны, создает новый вектор отбора для своих жертв, что тоже может привести к видообразованию.

Эта теория имеет довольно много фактических подтверждений, правда в основном косвенных. Например, было показано, что процент эндемичных видов на разных островах Гавайского архипелага положительно коррелирует с общим числом видов на данном острове (см. Brent C. Emerson, Niclas Kolm. Species diversity can drive speciation, PDF, 165 Кб). Это значит, что рост видового разнообразия стимулирует дальнейшее видообразование (поскольку число видов-эндемиков отражает темп видообразования на острове). Обнаружено также довольно много случаев так называемого «ко-кладогенеза», или согласованной диверсификации, у организмов-симбионтов или паразитов и хозяев (один из примеров описан в заметке Клопы кормят свое потомство полезными бактериями, «Элементы», 13.10.2006). Однако для большинства случаев согласованной диверсификации невозможно строго доказать, что видообразование было симпатрическим, то есть происходило без разделения исходных популяций какими-либо физическими барьерами.

В последнем номере журнала Science американские биологи сообщили, по-видимому, о первом хорошо документированном случае согласованного симпатрического видообразования у мухи Rhagoletis pomonella и наездника Diachasma alloeum, личинки которого паразитируют в личинках мух.

Мухи Rhagoletis pomonella живут в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Предпосылки для разделения Rhagoletis pomonella на два вида появились в XVII веке, когда европейские колонисты привезли в Новый Свет саженцы яблонь. Первое упоминание об американских яблонях относится к 1647 году. Спустя два столетия, в 1864 году, садоводы впервые заметили нового вредителя — белых червяков, которые вдруг стали пожирать их урожай.

Червяки оказались личинками мухи Rhagoletis pomonella, которая до сих пор откладывала яйца только на плоды боярышника.

За прошедшие с тех пор полтора века боярышниковая и яблоневая формы мух стали так сильно различаться по своему поведению, брачным предпочтениям и генетике, что сегодня их уже вполне можно считать двумя разными видами. Они почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4–6%); яблоневый вид спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковый — на боярышнике. По-видимому, именно эта манера спариваться на «своем» кормовом растении способствовала быстрому видообразованию. У насекомого с такими привычками (а надо сказать, что огромное множество видов растительноядных насекомых предпочитают спариваться на своих кормовых растениях) для видообразования может быть достаточно небольшого случайного генетического изменения, ведущего к смене обонятельных предпочтений. В принципе для зарождения «яблоневого» вида было достаточно одной мутантной самки, которой запах яблок понравился больше, чем запах боярышника, и которая передала эту особенность своему потомству (основные факты о мухах Rhagoletis pomonella см. в публикации: Martin G. Kelly. As the worm turns: speciation and the apple maggot fly).

Позднее энтомологи обнаружили еще два вида Rhagoletis, которые размножаются на чернике и снежноягоднике. Внешне все четыре вида практически неотличимы друг от друга. Генетически они тоже очень близки, хотя некоторые различия всё же имеются.

На мухах Rhagoletis паразитируют наездники Diachasma alloeum, которые откладывают яйца в личинок мух. Личинка наездника развивается в личинке мухи и в конце концов убивает ее.

Исследователи решили проверить, не привело ли появление нового вида мух также и к появлению нового вида наездников. В анализ были заодно включены и наездники, паразитирующие на черничных и снежноягодниковых мухах.

Проведенные ранее эксперименты показали, что и самцов, и самок всех четырех видов мух привлекает запах плодов «своего» растения, тогда как запахи плодов трех других растений действуют на них как репелленты.

А что же наездники? Оказалось, что у наездников, чьи личинки развивались в каждом из четырех видов мух, наблюдаются точно такие же запаховые предпочтения. Теперь нужно было проверить, нет ли у наездников, как и у их жертв, обычая спариваться возле плодов «своего» растения. Это тоже подтвердилось в ходе полевых наблюдений.

Авторы провели также генетический анализ четырех групп наездников и выявили небольшие различия между ними по частоте встречаемости некоторых аллелей, причем в ряде случаев аллель, часто встречающийся у одной из четырех форм, вовсе не встречался у других. Это свидетельст