РНК-мир: у истоков жизни

С.А. Боринская, к.б.н., Институт генетики РАН, г. Москва

Происхождение жизни остается одной из самых интригующих тайн. В «домолекулярный» период развития биологии научные концепции возникновения живых организмов представляли собой в значительной мере непротиворечивые гипотезы. С развитием молекулярной биологии и особенно геномных исследований последнего десятилетия появились эмпирические данные, которые дают более прочные основания для того, чтобы реконструировать последовательность появления по крайне мере некоторых ключевых процессов в живых организмах. Не имея возможности дать здесь обзор того пути, который прошла наука со времен первых работ Опарина и Холдейна, приведем лишь несколько примеров разрабатываемых ныне подходов. Популярные обзоры начальных этапов зарождения жизни, включая работы академиков А.С. Спирина, А.Г. Заварзина и других ведущих ученых в этой области, можно найти на сайте А.В. Маркова «Проблемы эволюции» в разделе «Зарождение жизни. Прокариотная биосфера» (1).

Вопрос происхождения жизни возникал на новом уровне всякий раз, как менялись представления о живых организмах. Когда были сформированы представления о клеточной природе жизни, возник вопрос о происхождении клетки. Когда стали известны строение и функции ДНК, РНК, белков, ученые попытались понять, каков был порядок появления этих «молекул жизни». ДНК способна хранить наследственную информацию, но не выполняет каталитические функции и без белков не может реплицироваться, белки же не могут самовоспроизводиться. РНК, казалось бы, играет лишь роль посредника между ДНК и белками и, в некоторых случаях, выполняет структурные (рРНК) и транспортные (тРНК) функции.

Однако именно РНК привлекла внимание исследователей 1980-х гг. Два открытия оказали наибольшее влияние на формирование существующих сейчас представлений. Первое – это обнаружение фермента ревертазы и осуществляемого ею процесса обратной транскрипции, т.е. синтеза ДНК на РНК (Г.Темин и Д.Балтимор, Нобелевская премия 1975 г.). Второе – открытие рибозимов – молекул РНК, обладающих каталитической активностью (С.Олтмен и Т.Чех, Нобелевская премия 1989 г.). Тот факт, что РНК способна катализировать биохимические реакции, указывал, что именно она – подходящий кандидат для того, чтобы быть первой среди других «главных» макромолекул клетки.

РНК способна катализировать биохимические процессы, и сейчас показано, что в рибосомах и в некоторых ферментах она выполняет не только структурные функции, но и непосредственно участвует в катализе, т.е. работает как рибозим. Кроме того, очевидно, что РНК способна хранить и воспроизводить генетическую информацию так же, как и ДНК.

Множество деталей биохимических процессов получили логическое объяснение с принятием предположения о появлении РНК на самых ранних этапах зарождения жизни. Так, например, ДНК-полимераза не способна самостоятельно инициировать синтез ДНК, и ей необходима помощь другого фермента, праймазы, который синтезирует небольшой фрагмент РНК (РНК-затравку). Можно полагать, что ДНК-полимераза так и «не научилась» начинать синтез самостоятельно и использование затравки представляет собой реликт, оставшийся с того времени, когда главной молекулой была РНК.

Эти и многие другие факты легли в основу представлений о том, что исходно молекулы РНК выполняли функции и геномные, и каталитические, затем появились белки и лишь потом ДНК. Эта концепция, получившая название «РНК-мир», в настоящее время почти общепринята в англоязычных учебниках. Сам термин «РНК-мир» предложен в 1986 г. химиком Уолтером Гилбертом (получившим Нобелевскую премию за создание методов определения последовательностей нуклеотидов), интересовавшимся проблемой происхождения жизни.

Собственно идея о возможности существования автономных «РНК-организмов» была высказана в конце 1960-х гг., еще до открытия рибозимов, американскими учеными Карлом Везе (микробиологом) и Лесли Оргелом (специалистом по химической эволюции). Они предположили, что такие организмы были бы возможны, если бы РНК могла выполнять некоторые каталитические функции, и указали, что в этом случае можно было бы рассматривать коферменты, включающие в свой состав нуклеотиды, как оставшиеся от времени, когда РНК функционировала без помощи белков.

Попытки реконструировать свойства древнейших организмов были сделаны на основе сравнения разных ветвей филогенетического древа жизни. Логика сравнений была следующей: если у представителей самых различных филогенетически отдаленных таксонов тот или иной признак присутствует, то можно считать, что он присутствовал и у их общего предка.

В конце 1970-х гг. К.Везе предложил новую, трехдоменную, классификацию организмов вместо принятого до того подразделения их на две группы – прокариот и эукариот. Он показал, что рРНК прокариот (которые существенно отличаются от эукариотических рРНК) по сходству нуклеотидных последовательностей можно подразделить на две группы. В одной из них оказались многие виды-экстремофилы (галлофилы, термофилы и т.п.), в другой – многие хорошо известные бактерии. Различались эти группы не только по рРНК, но и по строению самой рибосомы, строению и составу компонентов клеточной мембраны и другим признакам. Вторая группа была названа эубактериями, или просто бактериями (Bacteria). Полагая, что прокариоты первой из выделенных групп могут быть более древними, чем собственно бактерии, Везе назвал их архебактериями, или археям