Морфофункциональный анализ организации моноподиальных колоний гидроидов с терминально расположенными зооидами

на примере tubularia larynx ell. Et sol.

Марфенин Н. Н.

Отличительной чертой данного типа строения колоний является не прекращающееся после образования гидранта функционирование зоны роста, благодаря чему: 1) большая часть гидрантов колонии оказывается сосредоточенной в узком поверхностном слое” наиболее благоприятном для ловли добычи, и 2) оказывается возможным увеличение размеров гидрантов. Проведенный анализ позволяет считать, что к данному типу строения колонии относятся все Athecata, имеющие побеги.

У гидроидов известно четыре типа колоний (Наумов, 1960; Kuhn” 1914; Hyman, 1940), которые выделяют по характеру роста и ветвления (расположению зон роста и почкования). По степени усложнения они располагаются в ряд: стелющиеся колонии; моноподиальные с терминально расположенными зооидами; симподиальные и моноподиальные с терминально расположенными верхушками роста. Анализируемый в настоящей статье тип строения колонии—второй в приведенном ряду— занимает среднее положение по степени сложности наряду с симподиальными колониями. Однако если симподиальные колонии и моноподиальные с терминально расположенными верхушками роста представляют, несомненно, одну ветвь усложнения организации колониальных гидроидов, то моноподиальные колонии с зооидными зонами роста должны быть отнесены к другому направлению эволюции.

Морфофункциональный анализ помогает выявить особенности каждого из этих направлений. Однако прежде необходимо уточнить характеристику типа организации, который вслед за Кюном (Kuhn, 1914) принято называть “моноподиальные колонии с терминально расположенными гидрантами”, или, по Д. В. Наумову (I960), “моноподиальные колонии с зооидными зонами роста и почкования”. Это и является основной задачей данной работы. Вторая задача—попытаться определить специфику положения рода Tubularia в данном типе строения колонии.

По биологии и морфологии Tubularia имеется довольно много исследований. Однако, кроме нескольких работ (Agassix, 1862; Allman,, 1871; Mackic, 1966), они в основном касаются либо эмбриогенеза и морфогенеза (Ciamician, 1879; Lowe, 1926; Berrill, 1952; Fennhoff, 1978), либо оседания личинки (Pyefinch, Downing, 1949; Hawes, 1958), либо регенерации (Barth, 1944; Steinberg, 1954; Tardent, 1963), либо электрофизиологии, связанной с поведением гидрантов (Josephson, 1965, 1974). В результате строение колонии осталось описанным весьма фрагментарно.

Исследование было проведено в июле— сентябре 1978 г. на Беломорской биостанции Московского университета (Великая Салма Ругозерской губы Кандалакшского залива).

Автор благодарит своих коллег, с которыми он совершал погружения в подводный мир, за помощь в освоении методов подводных исследований.

Материал и методы

Tubularia larynx Ellis et Solander, 1786 относится к семейству Tubulariidae подотряда Athecata. В районе исследований на Белом море колонии были обнаружены по бокам желоба Великой Салмы на глубине около 20 м на ракушечнике.

С помощью легководолазной техники были проведены наблюдения за поведением гидрантов и положением колоний иа течении, распределением колоний по дну, характером сопутствующей фауны, особенно гидроидов, а также был осуществлен сбор необходимого материала.

В лаборатории колонии содержались в кристаллизаторах с аэрацией при различных температурах в диапазоне от 11° до 17°. Смену воды и кормление свежевылупившимися науплиусами Artemia осуществляли ежедневно. Методика культивирования соответствовала описанной нами ранее (Бурыкин с соавт., 1984).

Результаты

Строение колонии и его экологическое значение.

Заросли Т. larynx обычно имеют вид полусферического густого куста с радиусом около 5—10 см (рисунок, 1; см. также Allman, 1871). Хэйвс (Hawes, 1955) описывает колонии с высотой побегов до 17,5 см.

Поверхность такого куста сплошь покрыта гидрантами. Ближе к центру зарослей гидрантов значительно меньше. Крепится куст к субстрату нитевидной гидроризой, которая, однако, может занимать площадь во много раз меньшую, чем поверхность самого куста.

При первом рассмотрении куст кажется одной колонией. Однако это не соответствует действительности. Перед нами ассоциация множества разновозрастных колоний, которые возникли в результате оседания на перисарк старших колоний их личинок— актинул. Изучение начальных этапов формирования такой ассоциации помогает представить, как это происходит, и выяснить строение отдельной колонии.

Как известно, актинулы значительно отличаются по своей морфологии от типичных личинок кишечнополостных—планул. При их формировании сразу образуется венчик аборальных и зачатки оральных щупалец (Тихомиров, 1887). У актинул изначально нет ресничного эпителия (Van de Vyver, 1968), и поэтому они не плавают, а падают на дно. Я заметил, что венчик аборальных щупалец помогает им при скатывании с гидранта зацепиться за субстрат—часто за перисарк своей же или соседней колонии. Исследователи, специально изучавшие процесс оседания актинул, отмечают, что прикрепление личинки к субстрату происходит лишь через несколько часов, а часто и через сутки (Pyefinch, Downing, 1949; Hawes, 1958). В это время личинка действительно удерживается на субстрате своими аборальными щупальцами (Hawes, 1958).

Прикрепившись аборальным концом, актинула начинает расти (рисунок, 2). Завершается формирование гидранта, одновременно с его увеличением удлиняется его ножка, которая стан