Морфологическая изменчивость у колониального гидроида dynamena pumila и классификация обнаруженных морфотипов книдарии

. Современное состояние и перспективы исследований. Ii/спб.. 1995 (труды зоологического института ран. Т. 261)

H. Н. Марфенин, Р. Я. Маргулис, Е. М. Майер

Разработан метод анализа морфологической изменчивости популяции колониального гидроида Dynamena pumila на основе учета отклонений от нормы формы перисарка стереотипных междоузлии побегов, называемых морфологическими аномалиями или морфотипами. По результатам обработки более 200 000 междоузлии составлена классификация морфологических аномалий, включающая 7 разделов и 47 разновидностей. В статье представлены описания и рисунки всех морфотипов. Материал собран на Белом и Баренцевом морях в 1991—1993 гг.. а также 100 лет тому назад (коллекции Зоологического института РАН). Некоторые морфотипы выглядят как полноценные резервные фенотипы вида. Для большинства морфотипов приведены объяснения возможных причин их образования.

Из всех гидроидов пока что только для одного вида описана изменчивость строения стереотипных частей колонии — междоузлии побегов (Марфенин, 1975, 1988), Этот вид—Dynarnena pumiia (L.) из высокоорганизованного семейства Sertulariidae отряда Thecaphora — обладает в норме двурядным супротивным расположением гидрантов на стволе побега (рис. 1). В процессе роста побега очередная пара гидрантов формируется на его верхушке. Хитиновый перисарк, выделяемый здесь, принимает во время морфогенеза верхушки соответствующую форму, имеющую видоспецифический характер. Морфогенез побега протекает циклично, так что к концу образования очередной пары гидрантов воссоздаются исходные условия для формирования следующей пары (рис. 2). Каждый стереотипный участок побега, включающий пару гидрантов и отрезок ствола, ясно отграничен от следующего подобием перетяжки, что позволяет выделять в побеге соответствующие междоузлия.

Таким образом, типичный для Dynamena pumiia морфогенез повторяется в каждой колонии множество раз, что позволяет изучать фенотипическую изменчивость даже в пределах отдельно взятого генетически однородного организма, каковым на самом деле и является колония у гидроидов (Марфенин, 1993). Подобную задачу можно ставить и на других так называемых модульных организмах, вроде растений и микромицетов, или же на совокупности клеток одного организма, однако до сих пор такие исследования единичны.

Возможно, это обстоятельство объясняется излишней вариабельностью строения модулей (листьев, побегов),т.е. недостаточной стабильностью их канонической формы, что затрудняет выделение четких критериев для исследования внутривидовой изменчивости. Вторая возможная причина связана с недостаточностью проявления вариабельности строения модулей у многих видов. Например, у гидроидов из семейства Campanulariidae нам не приходилось встречать обращающих на себя внимание морфологических отклонений от нормы в строении частей колонии.

Dynamena pumila в этом отношении значительно отличается от других гидроидов, так как ненормальные по своему внешнему виду междоузлия встречаются в ее колониях довольно часто. По существу у D. pumila мы встречаем разнообразие морфотипов. представленное как доминирующей формой междоузлия, принятой за норму, свойственную данному виду, так и значительно реже встречающимися другими формами. В большинстве случаев они выглядят уродливо и поэтому первоначально были названы аномалиями формы побега (Марфенин, 1975). Однако среди аномалий встречаются морфологически и функционально вполне полноценные формы, которые могут последовательно и относительно устойчиво воспроизводиться в побеге. И те, и другие отклонения от канонической формы обладают постоянными индивидуальными чертами строения, отличными друг от друга, т. е. присущи виду, поэтому правильнее их в общем случае называть морфотипами, хотя для многих явно уродливых образований мы оставляем название морфологические аномалии.

Полноценному изучению феномена внутриколониальной морфологической изменчивости Dynamena pumila должны предшествовать описание и систематизация морфотипов, чему и посвящена настоящая статья. Если первоначально были описаны 27 морфотипов неканонического строения междоузлии побега D. pumila (Марфенин, 1975), то после специального исследования тысяч побегов нами выделено множество аномалий, которые сведены к 47 морфотипам.

Рис. 1. Схема строения нормального побега Dynamena pumila:

1 — верхушка роста ствола побега; 2 — ствол побега; 3 — боковая ветвь побега (7 порядка); 4 — гонотенн на разных стадиях развития; 5 — столон; б — перетяжки побега (границы неждоузлий; 7— гидротека (нижняя часть гидротеки — диафрагма); 8—устье гидротеки

Рис. 2. Морфогенетический цикл образования междоузлия у побега Dynaтепа pumila.

I — нормальная гидротека сформировавшегося гидранта; 2 — ствол побега; 3 — формирующийся гидрант; 4 — верхушка роста на ранней стадии морфогенеза; 5—последовательные характерные стадии развития верхушки

Материал и методика

К настоящему времени удалось обстоятельно изучить две популяции Dynamena pumila: одна из Ругозерской и Кислой губ Кандалакшского залива Белого моря, а другая из губы Дальне-зеленецкой Баренцева моря. Пробы были собраны летом 1991 и 1992 гг. на Белом море нами, а на Баренцевом море по нашей просьбе сотрудницей ММБИ К. Н. Пантелеевой (за что приносим ей искреннюю благодарность).

Дополнительно был использован музейный материал из коллекции Зоологического института РАН, собранный в Белом море (о-в Сидоров) в 1895